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Die Drontevögel

 

von Dr. Johannes Lüttschwager
Einleitung

Tiere fremder Länder, vor allem solche der heißen Zone, erwecken immer unsere Anteilnahme. Manche erscheinen uns "so anders", als wir es gewohnt sind. Sie unterscheiden sich vielleicht in Größe, Färbung und Gestalt von Lebewesen unserer Heimat. Wir stellen ja immer gern Vergleiche mit anderem uns schon Bekannten und Vertrauten an. Je weniger wir hierbei das Fremdartige eines Tieres unserem Wissen einfügen können, desto größer ist unser Staunen, desto mehr erwacht aber auch das Interesse an dem Besonderen seiner Erscheinung.

Abb. 1. Zeichnung der 1626 nach Holland gebrachten Dronte von Adrian van de Venne (in Clusius Exotica, Amsterdam 1868)

 

So erging es auch den Menschen, als sie die eigenartigen Drontevögel zum erstenmal sahen, erste Berichte über sie gaben und die Menschender Heimat diese lasen. Noch heute stehen wir vor den Abbildungen und Überresten dieser Vögel ziemlich ratlos; sie muten uns fremdartig an. Nun gibt es sie nicht mehr lebend, weil sie bald nach ihrer Entdeckung von Menschenhand vernichtet wurden. Dieser Zeitpunkt liegt schon um Jahrhunderte zurück. Wenn wir also heute Genaueres über sie wissen wollen, müssen wir uns auf frühere Beschreibungen verlassen.

Es ist verständlich, wenn schon frühzeitig im Schrifttum manche phantastische Schilderung über sie auftaucht, ebenso aber, daß sich Verwechslungen mit anderen schon bekannten Vögeln bemerkbar machen. Mithin wird man, um Klarheit zu erlangen, auf die ältesten, zur Zeit bekannten Aufzeichnungen, auf alte Schiffsjournale und auf Berichte von Augenzeugen als reine Quellen zurückgreifen müssen, ohne deshalb alle jüngeren Berichte von vornherein als falsch abzulehnen.

Auch einige Abbildungen aus früherer Zeit liegen vor. Für die besten muß man die nach dem Leben gezeichneten halten. Ihrer sind nur wenige. Die meisten sind früheren Bildern nachgemalt und weichen dann in Einzelheiten voneinander ab.

Lange nachdem diese Vögel ausgestorben waren, grub man an den Stätten ihres einstigen Vorkommens nach Knochenresten und baute aus ihnen ganze Skelette zusammen. So kann man sich heute nach Bildern, Aufzeichnungen und dem Skelettaufbau ein einigermaßen gesichertes Bild von Gestalt und Aussehen der Vögel machen, das der Wahrheit nahekommt, wenn auch in Einzelheiten nicht jede Frage geklärt ist und manches vielleicht ungeklärt bleiben wird.

Die ornithologische Wissenschaft bemühte sich seit Anbeginn der Entdeckung und Beschreibung dieser absonderlichen Vögel, sie in ihr wissenschaftliches System einzuordnen. Jedoch sind auch hier die Ansichten über ihre Verwandtschaft mit anderen Vogelordnungen bis heute nicht ausgeglichen.

 

Von der Heimat und dem Vorkommen der Drontevögel

Sie lebten nur auf einer Inselgruppe, die als die Maskarenen bekannt wurde, nachdem Seefahrer unter der Führung des Portugiesischen Pedro de Mascarenhas sie in der Zeit zwischen 1507-1512 für den europäischen Seehandel entdeckt hatten. Die Inselgruppe besteht aus drei Inseln und liegt in der tropischen Zone östlich von Madagaskar. Ihre heutigen Namen sind: Mauritius (1865 qkm), Réunion (2511 qkm), Rodriguez (109 qkm).

Alle drei sind also recht klein an Umfang. Zur Zeit des Auffindens durch Europäer waren sie von Menschen nicht besiedelt, obwohl sie wohl schon in früherer Zeit anderen Seefahrern bekannt geworden waren. Man behauptet, daß Mauritius bereits im 10. Jahrhundert von Arabern und später von Malaien aufgesucht worden ist

Es sei hierbei darauf hingewiesen, daß die Benennung der Inseln mehrfach gewechselt hat, entsprechend dem Besitzwechsel durch fremde Eroberer. In den Namen spiegelt sich die wechselvolle Kolonialgeschichte wieder. Der alten Berichte wegen müssen diese verschiedenen Namen hervorgehoben werden.

Die größte Insel, heute als Réunion in französischem Besitz, hieß seit 1643 Isle de Bourbon. Nach der Revolution wurde sie später, ab 1793, Isle de Bonaparte und erst ab 1848 Réunion genannt.

Mauritius, von den Portugiesen bereits 1505 aufgesucht und Ilha do Cisne genannt, gehörte von 1598 bis 1710 den Holländern und wurde von ihnen nach dem Prinzen Moritz benannt, später Mauritius. Ab 1715 hieß sie, da sie französischer Besitz geworden war, Isle de France. Seit 1870 steht sie als Mauritius unter englischer Herrschaft. Alle drei Inseln haben vulkanischen Boden und waren infolge reicher Niederschläge ursprünglich mit dichtem tropischen Urwald bestanden, wie es die alten Berichte bezeugen. Heute sind sie infolge eines ausgedehnten Plantagenanbaues weitgehend entwaldet und kultiviert. Im Gegensatz zur ursprünglichen Menschenleere sind sie nun auch dicht besiedelt.

Um 1950 zählte man auf Mauritius 500 000, auf Réunion 261 000 und sogar auf der kleinen Rodriguez 14 000 Einwohner. Zur Zeit ihrer endgültigen Entdeckung war in diesen tropischen Buschwäldern ein reiches und sehr eigenartiges Tierleben vorhanden, von dem die alten Seefahrerberichte immer wieder erzählen. Da es hier keine Raubtiere gab, konnten sich auch völlig flugunfähige große Vögel erhalten. Seit langer Vorzeit hatten diese sich auf eine uns unbekannte Weise zu solcher Flugunfähigkeit umgestaltet; denn die Inseln Kontinent in Verbindung. Die Not und ein völliges Ende ihres Vorkommens brachten den Vögeln die kurzdauernden Aufenthalte von gelandeten Seefahrern zunächst noch nicht. Es verging damals sicher genügend lange Zeit von einer Landung bis zur nächsten, um etwa eingetretene Verluste auszugleichen.

Dies wurde erst durch häufigere Landung, die in kürzerer Zeitfolge kamen, anders, zumal ihnen noch die Dauerbesiedlung folgte. Nun stellten die Menschen an die vorhandene Tierwelt so große Tributansprüche, daß der Tierbestand einer kleinen Insel sie niemals leisten konnte. Hinzu kam noch die Einführung von Haustieren, von Schweinen und Hunden. Diese vernichteten die schwerfälligen Vögel, die ihre Nester am Boden bauten und hier auch ihre Jungen großziehen mußten. So kam es, daß 100 Jahre nach dem ersten Bericht über die Drontevögel ihr Bestand bereits vernichtet war.

Für jede der Inseln Mauritius und Rodriguez ist eine besondere Art der Drontevögel nachweisbar. Für die dritte Insel, Réunion, wird in alten Berichten das Vorkommen einer weiteren Art behauptet. Es liegt hierfür aber bisher sicherer Beleg durch irgendeinen Knochenfund vor, so daß diese dritte Art als völlig unbestimmt und fraglich zu gelten hat.

Auf Mauritius lebte die Art Raphus cucullatus, ursprünglich Didus ineptus genannt, deutsch zuerst Dronte, später die Dronte. Auf Rodriguez lebte die Art Pezophaps solitarius Strickland, der Einsiedler. Seeleute, als die ersten Entdecker, benannten die Tiere natürlich nach Eigenschaften, die ihnen auffielen. So nannten sie die auf Mauritius gefundenen Vögel Dodo, auch Doudo oder Dudu. Dies Wort soll mit dem portugiesischen Dodo zusammenhängen, das dumm und unbeholfen bedeutet und somit eine kenzeichnende und auffällige Eigenschaft wiedergab. Die spätere wissenschaftliche Benennung folgte ihr und gab den Artnamen ineptus = unbeholfen, dumm. Didus soll ein aus Dodo latinisierter Name sein. Nach Nomenklaturregeln trat an Stelle von Didus ineptus der ältere Name Paphus cucullatus. Das griechische Wort Paphus bedeutet Naht, hat also keine Beziehung zu einer Eigenschaft des Vogels, cucullatus bedeutet kapuzenartig und beschreibt eine "Federhaube" des Tieres.

Pezophaps bedeutet eine zu Fuß gehende Taube, solitarius kann auf die Eigenschaft des Vogels hinweisen, daß er, alten Berichten zufolge, einsiedlerhaft gelebt habe. Auch hier gibt also der Artname eine kennzeichnende Eigenschaft wieder.

 

Das Schrifttum über sie und die Erforschung

Es hat im Laufe der Jahre einen fastunübersehbaren Umfang angenommen. Da viele Abhandlungen in den verschiedensten Sprachen und in oft schwierig erreichbaren Zeitschriften veröffentlicht sind, erkennt man es dankbar an, daß sich immer wieder Forscher die große Mühe gemacht haben, die gesamte Literatur zusammenzustellen, vor allem aber sie auch zu verarbeiten.

Es sind hier besonders zu nennen: Strickland (1848), Frauenfeld (1868), Killerman (1915), Oudemans (1917), Lambrecht (1933), Hakisuka (1938), Möbes (1945).

Wie oft bei Behandlung einer wissenschaftlichen Frage ist es auch hier gewesen, es wurde mämlich periodisch geforscht. Zeiten intensiver Forschung wechseln mit solchen einer Ruhe (Stagnation) ab. Diese Forschungsperioden lassen sich in vier Epochen gliedern.

In die Zeit der Beschreibung nach Merkmalen und Lebensweise in den ersten Jahrzehnten nach dem Bekanntwerden der Vögel. In dieser Periode muß man die schriftlichen Berichte und die nach dem lebenden Vogel gemachten Bilder als das wichtigste und grundlegende Ergebnis für das Festhalten der äußeren Merkmale halten.

Nach der Vernichtung der Tiere trat eine gewisse Stille in der Forschung ein. Nachdem man nichts mehr über die lebenden Vögel berichten konnte, da sie seit Mitte des 18. Jahrhunderts ausgestorben, d.h. durch Menschen vernichtet worden waren, befaßte sich die Wissenschaft nicht mehr eingehend mit ihnen. Man beschrieb sie mehr oder weniger richtig und versuchte, sie in das zoologische System einzuordnen, wobei es mancherlei Unstimmigkeiten gab. Die Wiedergabe erfolgte auf Grund der alten Berichte.

 

Abb. 3. Dodo, aus Codex Rari der Bibliothek Nazionale in Florenz (in Killermann, Naturw. Wochenschrift 1915)

 

Die zweite wichtige Periode begann in der Mitte des 19. Jahrhunderts, als zahlreiche neue Knochenfunde es den europäischen Forschern ermöglichte, sich eingehender mit der Beschreibung des Knochenaufbaues zu befassen. Auf Grund des Skelettvergleichs schuf man die systematische Einordnung in die Ornithologie. An dieser damals erfolgten Einordnung hielt man 100 Jahre fest.

Abb. 4. Dronte nach Goiemare und de Heem 1627 ( nach Broderip, London 1853)

 

Eine neue, dritte Periode begann wieder nach 50 Jahren. Neu aufgefundene Abbildungenen aus früherer Zeit boten wohl die Veranlassung zur erneuten Erforschung des Problems. Hinzu kamen ausführliche Literaturzusammenstellungen. Es sind hier besonders zu nennen: Killerman, Lambrecht, Möbes und Oudemans.

Die letzte und jüngste Periode beginnt nach dem zweiten Weltkrieg. Es setzt wiederum neue Forscherarbeit ein; solche der Deutschen, vom Standpunkt der Vererbung ( Ottow 1949 ), der Systematik ( Lüttschwager 1958 ), der Morphologie ( Stresemann 1958), ferner der Japaner ( Hakisuka 1953 ), der Franzosen ( Berlioz 1946 ), der Engländer ( Friedmann 1956 ). Diese Arbeiten beschäftigen sich auch mit der Geschichte der Forschung, mit tiergeographischen Fragen und mit der Morphologie.

Die erste Periode ist also die Zeit der Beschreibung nach Aussehen und Lebensweise der Vögel. Merkwürdigerweise vergeht ein Jahrhundert nach der Entdeckung der Inseln, bevor die ersten Seefahrerberichte über die Dronte erscheinen. Vielleicht waren bei früheren Landungen Menschen und Vögel nicht in besondere Berührung gekommen, vielleicht hatte man auch schon anderswo bei jeder Fahrt so viel Neues an Tier- und Pflanzenwelt erlebt, daß manche Einzelheit in den Berichten übergangen wurde. Nach heutiger Kenntnis kam die erste Kunde von der Dronte durch Holländische Seefahrer nach Europa. Ein Teil einer holländischen Flotte, die unter dem Befehl des Admirals Jacob van Neck stand, landete 1598 auf der Insel Ilha do Cisne ( = Schwaneninsel ), heute Mauritius, allerdings ohne den Admiral Neck selbst. In dem später veröffentlichten Reisebericht van Necks steht über die Vogelwelt der Insel, daß hier "überflüssig viel Gevögel, so Turteltauben, Papageien und andere lebten. Ferner andere Vögel, die so groß wie bei uns die Schwanen sind, mit großen Köpfen". Sie haben auf dem Kopf ein Fell, gleich als wenn sie Kappen darauf hätten. An Stelle der Flügel haben sie drei oder vier Schwanzfedern, und dort, wo der Schwanz stehen sollte, haben sie 4 oder 5 kleine gekrümmte Flaumfedern. Diese erste Beschreibung entspricht den späteren Bildern, die nach dem Leben gemalt sind. Stresemann ( 1958 ) weist darauf hin, daß in der ältesten holländischen Beschreibung stehe, sie haben an Stelle des Schwanzes "4 oder 5 gekreuelte Pluymkens, van coleur graeuwachtig", so daß man nicht weiß, ob die grauliche Farbe bloß auf die Schweiffedern oder auf den ganzen Vogel zu beziehen sei. Sicher ist diese Darstellung in dem Bericht nicht ganz klar. Ob man aber die angegebene Farbe wirklich nur auf die Schwanzfedern beziehen soll, scheint recht fraglich. Das Wahrscheinlichere ist, daß bei einer solchen ersten Beschreibung eher die Gesamtfärbung wiedergegeben werden sollte, als die Farbe eines kleinen, wenn auch merkwürdigen Federbüschels, das zwar den Entdeckern immer auffällig war.

 

Abb. 5. Dodo van Neck, Amsterdam 1601

 

Im ersten Bericht erhalten die Vögel auch schon ihre ersten Namen "Walghvögel". Das holländische Wort "walgh" bedeutet ekelerregend. Die Seeleute wollten damit ausdrücken, daß diese Vögel ihnen im Geschmack unangenehm waren, "je länger sie gesotten werden, je zäher sie zu essen waren". Nur der Magen und die Brust waren ganz gut. Diese Angabe erscheint natürlich; denn außer diesen Körperteilen können nur noch die Schenkel fleischreich gewesen sein, und diese dürften bei einem Laufvogel recht zähe und wenig angenehm zu essen gewesen sein. Außerdem stand den Seeleuten das Fleisch der vielen Turteltauben zur Verfügung. Im Neck´schen Bericht steht, daß 3 Personen 150 Tauben an einem Nachmittag gefangen haben. Taubenfleisch gilt seit jeher und überall als angenehm und als Essen willkommen.

Abb. 6. Einsiedler nach Leguat 1708

 

Als andere Namen werden 1602 "Walligvögel" ( Jacob von Heemskerk ) und "Dotaarsen" oder " Dronte" ( Wilhelm von West-Zanem, ebenso 1606 von Cornelius Matelief und1607 von Stefan van der Hagen (nach Strickland) ) genannt.

Es ist gut, daß in diesem ersten Bericht schon die ersten wichtigsten äußeren Merkmale angegeben sind. So ist es erklärlich, wenn spätere Berichte bei ihrer Beschreibung gleiche oder ähnliche Wendungen bringen. Man sollte deshalb die Verfasser auch nicht von vornherein als Nachschreiber oder Unglaubwürdige ablehnen, besonders wenn sie selbst die Vögel in deren Heimat gesehen haben. Auch wenn ein Bericht nicht in allen Teilen der Warheit zu entsprechen scheint, muß er nicht völlig abgelehnt werden, wie es schon geschehen ist.Wenn einige Nachrichten von Augenzeugen über die Drontevögel voneinander abweichen, so sollte man daran denken, daß Beschreibungen eines Vogels recht verschieden ausfallen können, je nachdem, ob man einen Jungvogel oder ein erwachsenes Tier beobachtet, ebenso, ob der Vogel lebend in seiner natürlichen Umgebung oder getötet beschrieben wurde. Wenn der Vogel nach vielen Wochen, vielleicht nach monatelanger Seefahrt, dazu auf engem Raum gehalten, endlich in Europa ankam und hier weiter bei völlig anderer als seiner gewohnten Nahrung gehalten wurde, dann kann man sogar die "nach dem Leben" gemalten Bilder kaum als Natururkunden bezeichnen. Man muß hier ähnliche Vorbehalte machen, wie für die unnatürlich gehaltenen Haustiere oder im Tiergarten gehaltene Vögel. Es sei auch noch auf die Malweise früherer Zeit hingewiesen und darauf, daß Künstler verschiedener Rassen und Völker auch verschieden malen.

Abb. 7. Neuseelandralle Notornis hochstetteri (aus Proc. zool. Soc. 1850)

 

Die Bilder der holländischen Maler, z.B. Breughel, sind unserer heutigen Auffassung nach auch keine naturgetreue Wiedergabe damaliger Menschen. Von ihm gemalte Bauerngestalten wirken sehr plump und häßlich. Sein Schüler Savery wird seine Umwelt wohl ähnlich aufgefaßt und wiedergegeben haben; in seinen Drontebildern kann er eine vom Üblichen abweichende Gestalt durch seine Malweise ins Groteske gesteigert erscheinen lassen. Die fetten, seit längerer Zeit unnatürlich gehaltenen Vögel erscheinen nun noch sonderbarer. Es liegen Reiseberichte aus früherer Zeit darüber vor, daß die Vögel trotz ihrer Schwere und Flugunfähigkeit sich auch schnell bewegen konnten.

Abb. 8. Drontebild aus Gmelin, Vögel 1809

 

Über Pezophaps schreibt Leguat, daß die Vögel sich im Unterholz und Buschwerk aufhielten, so daß die Fänger sie einander zutreiben mußten, wobei die Tiere recht geschickt auswichen.Über Raphus steht in einem anderen Bericht ( Andersen und VolkquardIversen, 1669): "Sie können gar schnell laufen, wir jagten sie einer dem anderen zu, daß wir sie mit händen greifen konnten."

An einer zeitweisen natürlichen Fettbildung kann nach Augenzeugenberichten nicht gezweifelt werden; selbst frisch eingefangene Tiere zeigten Fettansatz. Es ist also erklärlich, daß es sich bei den meisten bildlichen Wiedergaben um Tiere handelt, die nach langer Seefahrt mit unnatürlicher Haltung durch die angeborene Neigung zum Fettansatz plump verändert waren. Überliefert ist, daß die Vögel eine Mauserung durchmachten, in der alle Schwungfedern zugleich, man sagt synchron, gewechselt wurden; da dies auch die Körperfedern betraf, war der Körper dann nur noch mit feinem Flaum bedeckt. So kann man sich nicht wundern, wenn auf solche Weise eine absonderliche Gestalt herauskam, die den Malern auffiel, zumal die Vögel gerade vor der Mauserung Fettansatz zeigten. Es gibt auch Bilder, welche die Vögel nicht verfettet zeigten ( Abb. 2, 3).

Wir heute Lebenden müssen uns auf die alten Berichte verlassen und haben kein Recht, sie als erdichtet abzulehnen, weil sie in der einen oder anderen Hinsicht mit etwas Phantasie ausgeschmückt erscheinen. Liegen allerdings offensichtliche Verwechslungen vor, so muß man diese berichtigen.

Der erste Abschnitt der Dronteforschung beginnt also ein Jahrhundert nach der Inselentdeckung und reicht bis zur Vernichtung der Vögel, bis zum Ende des 17. Jahrhunderts. In dieser Zeit werden nachweisbar mehere, nach Stresemann (1958) allerdings nur 3, Exemplare der Dronte nach Europa gebracht. Nach anderer Auffassung sind es einige mehr. Sicher ist, daß sie in drei Fällen nach Holland, England und Österreich kamen und lebend eine Zeitlang gehalten wurden. Über die Dauer der Gefangenhaltung liegen keine sicheren Nachrichten vor. Auch nach Indien sind mindestens zwei lebende Dronten gebracht worden.

Die lebend nach eropa gebrachten Vögel haben mehrfach zu Bildern Veranlassung gegeben. Diese Bilder ermöglichen es, zusammen mit den Augenzeugenberichten, daß wir nun eine Vorstellung vom Äußeren der Vögel haben. Zu den seit langem bekannten Bildern ist in letzter Zeit (1958) ein weiteres bekannt geworden. Stresemann berichtet hierüber. Er hält dieses für das weitaus beste aller zeitgenössischen Bilder.

Nach ihm ist das Bild als Indische Miniatur wahrscheinlich nach einem lebenden Vorbild gemalt worden, frühestens 1624, spätestens 1627 (Abb.9).

Diese Darstellung der Dronte, umrahmt von anderen tropischen Vögeln, ist auch ein Beweis für die Auffassung, daß ein Kunstmaler etwas nicht mit photographischer Treue wiedergegeben wird, sondern aus seinem natürlichen Kunstempfinden schafft. Für solche Auffassung gibt es überall Beweise. Bilder von Goldfischen oder Reihern, die z.B. ein japanischer Maler geschaffen hat, erscheinen uns fremdartig und anders, als wir es gewohnt sind. Auch das Drontebild des indischen Malers entspricht nicht der plumpen Wiedergabe des Holläders Savery, des Schülers von Breughel, obwohl beide Bilder zu gleicher Zeit entstanden sind. Das indische Bild zeigt in keiner Weise die plumpe und groteske Mißgestalt, wie sie fast alle unsere zoologischen Lehrbücher bringen. Die Dronte auf dem indischen Bilde zeigt nur am hinteren Bauchende eine Fettansammlung, die durchaus nicht unnatürlich wirkt. Von der Fettansammlung wird ja von den Beobachtern berichtet. Von mir wurde schon 1958 darauf hingewiesen, daß so plumpe Fettgestalten, wie sie die holländischen Bilder wiedergeben, in der Natur niemals vorkommen.

Abb. 9. Bild der Dronte auf einer indischen Malerei (nach Stresemann)

 

Jeder Vogel zeigt in seinem Körperbau ein Ebenmaß, das immer unsere Bewunderung erweckt. Mag der Schnabel eines Marabus zunächst auch übergroß oder der Hals des Straußes sehr lang erscheinen, im Verhältnis zum Gesamtkörper wirkt dann daoch alles wieder ebenmäßig. Nur bei Jungvögeln ist das Verhältnis der einzelnen Körperteile zueinander für unsere Auffassung zuerst unasgeglichen. In Anbetracht ihrer Lebensweise ist alles naturnotwendig gestaltet, und der Ausgleich erfolgt rasch. Selbst Vögel, die für unser Auge eine gewisse Plumpheit aufweisen, wie Pinguine und Alke (der Riesen-Alk!), sogar fett und ungeschickt erscheinen, zeigen sofort ihren ebenmäßigen Bau, wenn sie in ihrem eigentlichen Element leben, in dem sie ihre Nahrung suchen.

Wirklich plump und ohne das gewohnte natürliche Ebenmaß der Glieder erscheinen nur solche Tiere, die sich völlig in menschlicher Obhut befinden und durch die vom Menschen gewählte und einseitig beeinflußte Zucht (Haustierrassen) oder ungewöhnliche Ernährung eine fettige Entartung zeigen.

So stark dürfen wir uns auch den Unterschied vorstellen, der zwischen Drontevögeln in ihrer natürlichen Umwelt und der Freiheit und den einige Zeit gefangengehaltenen bestand. Nur diese sind uns im Bilde als Einzelexemplare überliefert.

Das Drontebild eines indischen Malers ist für die Richtigkeit dieser Auffassung auch ein Beweis. Dieses Bild zeigt eine Dronte, die unsere üblichen Auffassung von einem Vogel beträchtlich nähersteht und ganz natürlich vorkommt, natürlicher als die von alten holländischen Malern wiedergegeben. Es fehlt auf diesem Bilde die Plumpheit und auch übertriebene Fettheit des Vogels. Alle übrigen Eigenschaften lassen sich dagegen gut mit denen der anderen Bilder und auch der alten Beschreibungen in Einklang bringen (Abb. 9).

 

Das Aussehen, die Arten und ihre Merkmale

Die 1. Art, Raphus cucullatus = Didus ineptus, die Dronte

Man kann sich nun eine einigermaßen gesicherte Vorstellung vom Bau der Dronte, Gattung Raphus, machen. Das indische und die früheren Bilder der holländischen Maler gleichen sich in der Wiesergabe von Gestalt, den kleinen Flügeln, der Körperhaltung. Es sind auch gleich dargestellt: der große, absonderlich gestaltete Schnebel, die kräftigen Beine, der nackte Kopfteil, der stechend wirkende Blick und die Flaumbefiederung. Abweichend ist (nach Stresemann) die Wiedergabe einer weißen Iris. Die meisten europäischen Bilder zeigen sie in gelber Farbe. Es sei hier darauf hingewiesen, daß in Buffons Naturgeschichte (deutsch von Martin 1775) die Iris auch weiß gemalt ist. Die dunkelbraune Färbung der Oberseite auf dem indischen Bild entspricht auch der "grauwachtigen" Farbe früherer Schilderungen und Malereien. Wenig Färbung zeigen die Flügelfedern, man erkennt aber, daß sie hell wiedergegeben werden soll. Über die Fußfarbe ist bisher keine Einigkeit zu erzielen. Nach Stresemann erscheinen sie auf dem indischen Bild gelblich, in der Wiedergabe (1958) sehen sie eher grau aus.Es ist für die Maler wesentlich, ob ein lebender und gesunder Vogel gemalt wurde oder ob die Farben erst nach dem Tode des Vogels entstanden. Die Beinfärbung ist sehr veränderlich, dasselbe gilt natürlich auch vom Schnabel. Daß der Schnabel auch beim indischen Vogelbild bunt wiedergegeben werden sollte, kann man erkennen, ebenso daß Querrunzeln vorhanden waren.

Die indische Malerei weicht also nicht viel von den früher bekannt gewordenen Bildern ab. Der Hauptunterschied ist eher in der Auffassung und Wiedergabe durch die Maler zu sehen und darin, daß individuelle Verschiedenheiten vorlagen. Dem indischen Bild fehlt das kennzeichnende Federsträußchen, wie es sonst bekannt ist. An der Stelle, an der es nach alten Bildern und Schilderungen sitzen soll, ist hier nur eine Grube und ein Vorsprung der Haut gezeichnet. Diese zeigt merkwürdigerweise auch das Bild aus Gmelin (Abb. 8).

Man kann mithin heute folgende Merkmale als Diagnose der Dronte Raphus cucullatus (Didus ineptus) angeben:

Die Größe des Vogels war etwa die eines Exemplars der europäischen Gattung Cygnus, Schwan. Kleine verkümmerte Flügel konnten den großen und schweren Körper nicht tragen, so daß er völlig flugunfähig war. Der Körper wirkte schwerfällig, bildete zu bestimmter Jahreszeit Fettansammlungen und erschien dann plump. Im Verhältnis zum Gesamtkörper waren Kopf und Schnabel sehr groß und kräftig. Die Schnabellänge betrug etwa 2/3 des Kopfes. Der Schnabel war seitlich zusammengedrückt. Seine beiden Hälften waren im vorderen Teil abwärts gebogen, und der Oberschnabel wies einen stark gekrümmten Haken auf, der weit über den Unterschnabel vorragte. Dieser Haken war bunt gefärbt, ob rot oder gelb ist fraglich. Einige starke Erhebungen bildeten Runzeln oder Querleisten, zwischen denen weit vorn schräg gestellte Nasenlöcher saßen. Auch der Unterschnabel war vorn farbig, aber dunkler als der Oberschnabel, vielleicht mit einem blauen Farbfleck versehen. Dieser auffällig große Schnabel konnte weit geöffnet werden, seine Spalte reichte rückwärts bis über das Auge hinaus. Die Augen mit weißer (oder gelber?) Iris hoben sich sehr scharf von einer nackten Kopfhaut ab. Es ergab sich dadurch ein stechender Blick. Die nackte Kopfhaut reichte bis weit auf den Schädel. Hier wurde sie begrenzt von einem atwas vorgezogenen Kranz von Flaumfedern, der wie eine Schneppe nach vorn gezogen war, so daß der Eindruck einer kapuzenartigen Haube entstand. Die gesamte Körperbefiederung war kurz und dicht. Besonders zur Zeit der Mauserung wirkte sie wie ein Federflaum, zumal die kleinen Flügelfedern und Deckfedern zu gleicher Zeit abgeworfen wurden, synchron!

Die Flügel besaßen noch 5-6 kurze gelbliche Handschwingen und Deckfedern, an deren Enden sich dunklere Flecke abzeichneten. Die Gesamtfederfärbung des Körpers war dunkel, entweder dunkelbraun oder schwarzgrau. Kehle und Bauchseite erschienen heller und waren wahrscheinlich weißgrau. Am Körperende saß ein Federbüchsel, das aus 5-6 gekräuselten kurzen Federn von wahrscheinlich gelbweißer Farbe gebildet wurde. Der schräg aufrecht gehaltene Körper stand auf sehr kräftigen Beinen. Deren Befiederung reichte bis auf den obersten Laufteil. Die Beinfärbung war entweder war entweder gelblich oder gelblichgrau.

Die Zehen waren unten dick, nach alten Berichten "unten ganz dickschwällich" (Clusius), und trugen gut ausgebildete Krallen von normaler Länge und dunkler Färbung. Die Beschilderung der Beine bestand ringsrum aus unregelmäßigen, netzförmig angeordneten Hornplatten.

Zu den gut begründeten Merkmalen kommen noch einige andere, nach alten Schilderungen und Bildern, die nicht ganz unbestritten sind. Es ist dies vor allem der immer wieder geschilderte Federbusch am Körperende. Er war so auffällig, daß nach ihm die Vögel von den ersten Berichterstattern sogar benannt wurden, so: "Dodaars", nach anderen "Tooterste". Buffon ( deutsch von Martin 1775 ) schreibt zu diesem Namen treffend: "Die wohlklingende holländische Benennung Dod-aars oder Arschbusch erhielt er, weil er gleich dem Strauß bloß einen Busch Federn zeigt" (Abb. 8).

Über die morphologisch-anatomische Herkunft dieses Federbusches ist noch keine Klarheit erzielt, man kann verschiedener Ansicht sein. Wenn man ihn als umgestaltete Schwanzfedern ansehen will, so muß man annehmen, daß der Schwanz infolge des periodisch vorkommenden Fettanstzes nach oben verschoben erscheint. In Wirklichkeit bleibt er anatomisch natürlich an der gleichen Stelle, nur war dann der Leib mit den Eingeweiden und der Fettablagerung so stark nach hinten ausgeweitet, daß die Schwanzfedern scheinbar auf den Rücken gesetzt sitzen. Aus der Stellung der Federn, die nach einigen Bildern zu urteilen sogar umgekehrt sitzen (rückwärts gekrümmt), könnte man auch den Schluß ziehen, daß es gar nicht Steuerfedern, sondern sogenannte Schwanzdeckfedern waren. Es würde dies sogar ein Licht auf die natürliche systematische Verwandtschaft dieser Vögel werfen; denn lockere und verlängerte Schwnzdeckfedern findet man zwar nicht bei Tauben, aber bei anderen Vogelordnungen, z.B. auch bei Rallenarten. Bei vielen Arten dieser Ordnung sind die genannten Federn recht lang, länger als die rückgebildeten Schwanzfedern. Oft sind sie auch bunt oder weiß gefärbt. Bunte Federn sehen wir z.B. bei den europäischen Gattungen der Wasserhühner (Gattung Gallinula, Porzana, Rallus), aber auch bei ausländischen Arten.

Diesen auf den alten Drontebildern immer wieder erkennbaren Schwanzfederbusch kann man sich dem Aufbau der Federn nach kaum aus umgewandelten Steuerfedern entstanden denken, weil diese stets mehr oder weniger, besonders bei allen Tauben, starre Gebilde sind.

Nicht geklärt ist die weitere Art der Befiederung. Sie wird meist als flaumig beschrieben und der Vogel auch so abgebildet. Wahrscheinlich waren dies noch nicht ausgewachsene Jungtiere oder die Alten zur Zeit der Mauserung (Abb. 5). Bei anderen Bildern möchte man die Befiederung des Körpers an Brust, Flügel und Leib für weiche, aber kurze Federn halten, vor allem auch bei der zweiten Art, dem Einsiedler (Abb. 6).

Da an einem weichen und daunenartigen Untergefieder nicht gezweifelt werden kann, ist es erklärlich, daß bei der bildlichen Wiedergabe besonders von Jungtieren sowie Alten in der Mauserung Abweichungen in der Malerei entstehen können. Ähnliches gilt auch bei der Wiedergabe der Querrunzeln auf dem Oberschnabel. Auch an ihrem zeitweisen Vorkommen kann man nicht zweifeln. Ob dies aber oeriodisch oder altersmäßig bedingt ist, ist nicht beweisbar. Aus den Bildern könnte man schließen, daß Schnäbel ohne Querleisten die kürzesten, mit mehereren Querleisten die längsten Schnäbel darstellen. Jedenfalls war der Schnabel sehr stark und kräftig, und sie konnten damit "gewaltig hart beißen" (Verkens 1613). Abb. 4.

Wenn auch nicht in allen Einzelheiten, so doch in wichtigen Merkmalen kann man sich heute also eine Vorstellung von dem Aussehen der Dronte, Gattung Raphus, machen.

 

Die 2. Art, Pozophaps solitarius, der Einsiedler

Für die zweite Art ist dies leider weniger der Fall. Wie bei dem anatomischen Teil noch ausgeführt werden soll, weiß man von seinem Knochenbau mehr als von seinem Äußeren. An sicheren Abbildungen liegt nur eine Skizze des französischen Seefahrers Leguat vor. Dieser landete 1691 auf Rodriguez und lebte dort 2 Jahre lang. Es ist mithin sicher, daß er in dieser langen Zeit mit der Tierwelt der kleinen Insel gut bekannt wurde, und seine Schilderungen sind als die eines Augenzeugen zu werten, wenn auch gelegentlich der Seefahrer dazwischen "ein Garn" spinnt.

Es ist beachtenswert und spricht für seine zuverlässigen Nachrichten, daß viel später durch anatomische Funde (Knochen) einige seiner Beschreibungen über Lebensgewohnheiten des Vogels voll bestätigt wurden.

Buffon sagt anerkennend von ihm, daß er mit seinem Bericht über den Vogel nicht nur als Augenzeuge spreche, sondern als ein Beobachter zu gelten habe, der in enger Berührung mit der Tierwelt lange Zeit die Gewohnheiten dieses Vogels erforscht habe und sein Bericht, "quoique gâtés en quelques endroits par des idées fabuleuses" (obgleich in einigen fabulösen Stellen verdorben) mehr Einzelheiten über den Solitär enthalte, als man darüber in einer Menge Beschreibungen über Vögel bekomme, die mehr und älter bekannt sind.

Auf Grund solcher Zuverlässigkeit kann man auch als eine Tatsache werten, daß er, der 1693 dann auch Mauritius besuchte, von der einst hier lebenden Dronte nichts mehr sagt! Es ist wahrscheinlich, daß diese hier nun schon vernichtet war und deshalb nicht mehr beobachtet werden konnte.

In seinen Reiseberichten, die 1709 mit Hilfe von Gabillon herausgegeben und auch mit ins Deutsche übertragen wurden, sagt Leguat, daß er unter allen Vögeln der Insel Rodriguez den Einsiedler für die merkwürdigste Art halte. Er gab dem Vogel diesen Namen, "darum weil man ihrer selten etliche beisammen sieht, ob es ihrer gleich viele gibt. Die Männlein haben insgemein graue und braune Federn, Füße und Schnäbel wie die Indianischen Hahnen, jedoch den Schnabel etwas mehr gekrümmt. Der Schwanz fehlt ihnen fast gar, dagegen aber der Steiß mit Federn bewachsen und ganzrandig ist wie das Hinterste des Pferdes. Ihre Beine sind höher als der indische Hahn, sie haben einen geraden Hals und etwas länger als gedachter Vogel, wenn er ihn gleich hoch ausstreckt. Ihre Augen sind schwarz und lebhaft, der Kopf aber ohne Kamm oder Busch. Sie können nicht fliegen, weil die Flügel zu klein sind, den schweren Leib zu tragen. Sie bedienen sich derselbigen nur, damit um sich zu schlagen und sich herum zu drehen, wenn sie einander locken wollen; denn sie drehensich innerhalb 4 oder 5 Minuten 20- bis 30mal mit der größten Geschwindigkeit immer auf eine Seite herum, und da machen sie mit der Bewegung ihrer Flügel ein Gerassel, wie es ungefähr die Wannenwehr macht, welches man über 200 Schritte weit hört. Das Flügelbein wird unten am Ende dick und bekommt unter den Federn einen runden Knopf, wie eine Musquetkugel, womit wie auch mit dem Schnabel sie sich zu wehren pflegen. In den Wäldern hat man Mühe, sie zu bekommen, im freien Felde aber, wo man geschwinder als sie laufen kann, geht es nicht gar schwer zu. Von Martio bis in den September sind sie vortrefflich fett und köstlichen Geschmackes, insonderheit die Jungen. Unter den Männlein gibt es etliche, die bis 45 Pfund wiegen. Die Weiblein sind unvergleichlich schön: es gibt weiße und braune, weiß aber nenne ich, was die Farbe weißer Haare hat. Über dem Schnabel, welcher dunkelbraun ist, haben sie gleichsam eine Binde, wie die Witwen einen Schleier zu tragen pflegen.Über den ganzen Leib liegen die Federn sehr ordentlich und sind sie sehr sorgfältig sich mit dem Schnabel zu zieren. Die Federn an den Oberschenkeln sind ganz schneckenweise gekräuselt, welches denn, weil sie da sehr dichte sind, sehr artig aussieht. Vorne auf dem Kopfe (Kropf) stehen die Federn, so allerdings weißér sind als anderswo, auf beiden Seiten empor, welches dann ein paar schöne Brüste eines Frauenzimmers überaus natürlich vorgestellt. Sie haben einen so stolzen und zugleich so wohl anstehenden Gang, daß man sich darüber verwundern und sie lieb gewinnen muß, welches gute Ansehen ihnen oft das Leben erhalten hat. Obgleich diese Vögel, wenn man nicht nach ihnen läuft, nahe genug zu uns kamen, so konnten wir sie doch niemals zahm machen..."

Leguat schreibt dann vom Vorkommen eines braunen Steines im Kropf des Vogels, "so groß als ein Hühnerei". Es ist dies eine gleiche Feststellung, wie sie in einer Schilderung über die Dronte vorkommt (Lestrange1638).

Ob es sich hier um die bei manchen Vögeln vorkommende Lebensgewohnheit handelt, Steine zum Erleichtern der Nahrungsverarbeitung zu benutzen? Leguat spricht allerdings vom Stein im Kropf, nicht im Magen. Vielleicht liegt eine anatomische Verwechslung vor. Der Magen wird zum mindesten bei der Dronte muskelreich gewesen sein, da er als gute Speise verzehrt wurde.

Ein zweiter Bericht über den Einsiedler liegt von dem Franzosen D`Heguerty vor, dem Gouverneur von Bourbon 1734. Auch er beschreibt von Rodriguez das Vorkommen vom Solitair. Er schreibt, daß dieser Vogel fast gar keine Federn an den Flügeln habe, er sei größer als ein Schwan und "a la physiognomie triste",d.h. er hat ein trauriges Äußeres (oder inneres Wesen). Merkwürdigerweise betont auch Leguat, daß der Einsiedler, wenn man ihn fängt oder anhält, Tränen fallen lasse, die Vögel schreien zwar nicht, lehnen aber Nahrung ab und sterben. Man kann nicht viel mit dieser Äußerung anfangen, höchstens daraus schließen, daß die Vögel scheu und zurückhaltend waren. Ob solche Scheu natürlich und angeboren oder durch schlechte Erfahrung mit den Menschen erworben ist, läßt sich nicht sagen.

Die letzte Nachricht über den lebenden Vogel stammt von dem Astronom Pingré (1761). Er berichtet, daß ihm der Kommandeur der Insel versichert habe, daß die Art noch nicht vernichtet sei, daß sich diese Vögel aber in die unzugänglichsten Stellen der Insel zurückgezogen hätten, also nun dem Menschen noch mehr ausweichen als sonst.

Sind somit die Schilderungen und Bilder gering an Zahl, so liegen doch jetzt sehr viele Skeletteile vor, aus denen man den Vogel anatomisch aufbaut und auch zusammengesetzt hat. Solch Skelett bieten dann beste Vergleichmöglichkeiten (Abb. 14-16). Ein Vergleich der Einzelheiten zeigt, daß in der Skizze Leguats nicht eine Dronte, sondern die zweite Art, der Einsiedler, dargestellt worden ist. Wenn es auch nur eine skizzenhafte Wiedergabe sein soll, so scheint sie bis auf die Zeichnung des Kopfes und Schnabels richtig zu sein. In Wirklichkeit hatte dieser Vogel einen kräftigen starken Schnabel, aber nicht die schwache Form, wie sie die Skizze zeigt.

Es ist von größtem Wert gewesen, daß Killermann (1915) ein Bild bekannt gab, das er auffand und als Wiedergabe eines Einsiedlers ansieht. Diese Abbildung gehörte zu einem Werk der sogenannten Ornithologia Walthers, die um 1657 geschaffen wurde. Daß das Werk dem 17. Jahrhundert angehört, geht aus dem angegebenen Datum hervor und aus der phantasievollen Zeichnung eines Paradiesvogels, der als fußlos gemalt über dem Einsiedlervogel schwebt.

Den abgebildeten Vogel kann man gut mit den anatomischen Merkmalen, wie sie das Skelett aufweist, in Einklang bringen, besonders entsprechen Kopf- und Beindarstellung den vorliegenden Knochen. Der Schnabel ist völlig anders, als es die Bilder und Knochenteile der Dronte zeigen. Aber auch im gesamten äußeren Erscheinungsbild unterscheidet sich dieser abgebildete Vogel genauso wie die Skizze Leguats von allen anderen Drontebildern (Abb. 6).

Dieses Bild zeigt Übereinstimmung mit der Skizze von Leguat vor allem im Bau des Rumpfes und der Beine und auch des Unterhalses. Man ist versucht, hier sogar die von Leguat geschilderte und gezeichnete Federverdickung zu sehen und sie so zu deuten, wie er es angibt. Der Kopf mit dem Schnabel zeigt eine große Ähnlichkeit mit dem vom Einsiedler jetzt vorliegenden Schädelskelett. Deshalb erscheint er auch viel richtiger als der auf der Skizze gezeichnete, von der man den Eindruck gewinnt, daß sie an dieser Stelle unfertig geblieben ist.

Auf Grund der Augenzeugenberichte und der Anatomie kann man für den Einsiedler Pezophaps solitarius folgende Artmerkmale angeben: Es war ein flugunfähigerVogel, der noch größer gewesen sein muß als die Dronte. Als Gesamthöhe gibt man 1 m an bei 70 cm Beckenhöhe. Aus der Höhe der aufgestellten Skelette läßt sich die Größe in Zentimetern nicht genau angeben; denn es ist fraglich, ob die Skelette richtig montiert sind, d.h. ob sich der Vogelkörper nicht eher schräg aufrecht als waagerecht hielt.

Die Geschlechter müssen beträchtlichen Größenunterschied gehabt haben, wie schon Leguat es beschreibt und wie es der Größenunterschied an den Knochen, vor allem an den Beinknochen, zeigt (Abb.17).

Man nimmt an, allerdings unbeweisbar, daß die größeren Tiere die männlichen waren. Das Gewicht muß beträchtlich gewesen sein, es wird mit 22,5 kg angegeben.

Der Körper stand auf sehr kräftigen Beinen und machte einen gedrungenen Eindruck. Die Befiederung war sehr gut ausgebildet, wenn auch kurz. Es fehlt in seiner Erscheinung das Plumpe, wie es viele Bilder und Berichte von der Dronte, Gattung Raphus, zeigen. Aus der Skizze und der von Killermann wiedergegebenen alten Abbildung braucht man bei dieser Art nicht auf eine flaumartige Befiederung zu schließen. Gegen solche Befiederung sprechen die Abbildungen und die Angabe, daß "über den ganzen Leib die Federn sehr ordentlich liegen", ferner die Angabe von gekräuselten schneckenweißen Federn an den Oberschenkeln (anatomisch richtiger die Unterschenkel), wichtig ist auch die Angabe hierfür, daß besondere Federbüschel vorn auf beiden Seiten hervorragen, für die Leguat einen so anschaulichen Vergleich gefunden hat.

Füße und Zehen zeigen bildmäßig keinen Unterschied zur Gattung Raphus, nur reicht nach dem Bild von Killermann die Befiederung nicht bis zum Ende der Unterschenkel und damit nicht auf den Lauf. Die Ferse ist hier federfrei gezeichnet. Der Vergleich mit der Skizze bringt das gleiche Ergebnis.

Auf dem Bilde erscheint die Befiederung des Unterhalses auffällig, dort, wo nach Leguat die Federbüschel sitzen sollen. Wenn das Bild solcheauch nicht direkt zeigt, so ist doch eine auffallend starke Halsgegend gemalt, die durch Federn gebildet erscheint.

Die zurückgebildeten kleinen Flügel zeigen bei Leguat verstümmelte Schwungfedern, die am Grunde mit etwas gewellten Deckfedern bedeckt sind. Auf dem anderen Bilde sind es 9 kurze starre Schwungfedern. Bei beiden Zeichnungen fehlt der für die Gattung Raphus so gekennzeichnende Federbusch des Rückenende. Die Augenfarbe wird als schwarz angegeben.

Eine weit ausgedehnte nackte Kopfhaut umgibt auch bei dieser Art das Auge und dehnt sich vom Schnabelende bis auf die Schädelkapsel aus. Der Schädel selbst ist auffallend kräftig gewölbt, was besonders am knöchernen Schädel auffällt im Gegenstz zum flachbleibenden Dronteschädel (Abb. 24-28).

Über die Färbung des Schnabels läßt sich nichts sicheres sagen. Zwischen dem Bericht Leguats und dem Bilde besteht keine Übereinstimmung. L. nennt eine dunkelbraune Färbung, auf dem Bilde ist er in der Hauptsache gelb gemalt "mit Ausnahme der oberen Augengegend, die einen zinnoberroten Anstrich aufweist" (Killermann). Diese Ausdrucksweise ist nicht richtig, da diese Kopfgegend nicht mehr zum Schnabel gehört. Nach dieser Beschreibung ist mithin auch hier eine nackte, bunte gefärbte Kopfhaut vorhanden. Leider ist nicht einwandfrei festzustellen, ob nicht in dieser Hinsicht eine Verwechslung mit einem anderen Vogel vorliegt, der auch auf Rodriguez vorkam, von dem auch Bilder vorliegen, über dessen Art man aber sich nichtklar ist.

Merkwürdig ist die Angabe Leguats über die Körperfarbe der Vögel, daß es weiße und braune gäbe. Nach dem anderen Bilde ist die Federfärbung des gemalten Vogels im großen und ganzen "weißlichgrau", die Federn sind hauptsächlich weiß und nur an ihren Enden grau, auch die Färbung der Schenkeldeckfedern ist dunkelgrau.

Der Schnabel unterscheidet sich erheblich von dem der Dronte; auch bei dieser Art ist er groß, hat aber nur ein Drittel bis die Hälfte von der Kopflänge, ist in beiden Hälften gebogen, so daß (auf dem Bilde) ein zangenartiger Eindruck entsteht. (Sogar die unfertige Skizze zeigt etwas von dieser Biegung.)

Es fehlt die starke Hakenform, wie sie der Dronteschnabel aufweist, es fehlen Querleisten und auch die seitlich zusammengedrückte Gestalt. Gleich ist die Weite des geöffneten Schnabels, die bis hinter das Auge reicht. Die angegebenen Unterschiede berechtigen zur Aufstellung einer besonderen Gattung; denn nach Gestalt und dem Äußeren unterscheiden sich beide Arten voneinander, trotz mancher verwandtschaftlichen Übereinstimmung.

 

Die 3. Dronteart

Tiergeographische Überlegungen machen das Vorkommen einer dritten Dronteart auf der größten Insel Réunion wahrscheinlich. Es könnte hier eine besondere Art entstanden sein und gelebt haben. Mit irgendwelchen Knochenfunden ist diese Vermutung bisher aber nicht beweisbar.

Beschrieben ist eine solche Art, die einige Male in den Berichten entweder unter dem Namen Solitair oder dem der Dronte auftaucht. Es läßt sich nicht viel mit diesen Berichten anfangen, weil man nicht feststellen kann, ob es sich wirklich um eine besondere Art handelt oder nicht doch die gleiche Art ist wie die von Mauritius. Nach Newton stammen die ersten Nachrichten über den Vogel aus den Reiseberichten des Engländers John Tatton, der 1613 die Insel besuchte, und dann von dem Holländer Bontekoe, 5 Jahre später. Tatton schreibt von einem großen Vogel "of the signe of a Turkie", der sehr fett und kurzschwingig war, so daß er nicht fliegen konnte. Er war weiß! Also auch hier der größenmäßige Vergleich mit einem Truthahn.

Bontekoe nennt die Drontevögel von Réunion "Dodeersen", es muß ihm die Ähnlichkeit oder Gleichheit beider Arten aufgefallen sein, so daß es nicht gesondert aufgefaßt und geschildert wurde. Diese Besucher der Insel hatten sicher schon Kenntnis von den beiden anderen Arten, Dronte und Einsiedler, deshalb benannten sie die auf Réunion vorkommenden gleichen oder ähnlichen Vögel mit den gleichen Namen.

Auffallend ist nur, daß die Farbe von dem einen als weiß, von Tatton als mit einem Stich ins Gelbliche bezeichnet wird. Tatton schreibt von "une couleur changeant, qui tire sur le jaune".

In einem 3. Bericht aus 1669 von einem Du Bois wird diese Art ebenfalls erwähnt. DerBerichterstatter soll mehere Jahre auf Bourbon zugebracht haben. Auch er beschreibt die Vögel wie die beiden vorigen Berichter mit weißem Gefieder, aber schwarzen Schwanz- und Flügelspitzen. Der Hals sei lang, der Schnabel schnepfenartig, aber viel dicker. (Hierunter kann man wohl nur die Betonung der Länge verstehen.) Beine und Füße gleichen denen eines Truthahnes. Am Schwanz haben sie Federn, ungefähr wie diejenigen beim Strauß. Der Vogel ist flugunfähig.

Man kann aus diesen und anderen Berichten auf das ehemalige Vorkommen einer Dronteart auf der Insel schließen. Diese Art soll sich sogar in ihrer Heimat länger lebend gehalten haben als die Dronte auf Mauritius. Angeblich ist sie 1763 noch vorgekommen. Man hat sie sogar wissenschaftlich benannt als Didus apterornis Schlegel, während andere Forscher sie eher zur Gattung Pezophaps rechnen wollen. Urteilt man nach einer Darstellung, die sich auf einem Gemälde von Dare befindet, so sieht der Vogel mehr einer Dronte als dem Einsiedler ähnlich. Sicheres läßt sich ohne Knochenfunde, vor allem ohne Schädel, nicht sagen, und Knochen fehlen bisher vollkommen. Vielleicht kommt man nach den Berichten geurteilt dem wahren Sachverhalt am ehesten nahe, wenn man diese Vögel als eine der Dronte nahestehende Art ansieht. Möglicherweise hat sich hier eine helle Varietät, vielleicht sogar ein Albino entwickelt. Bei dem abgesonderten Inselleben wäre dies immerhin möglich. Zur Zeit läßt sich die Aufstellung und Anerkennung einer dritten besonderen Art nicht rechtfertigen.

 

Lebensgewohnheiten

Eine sichere Kenntnis von ihnen können uns wiederum nur die Schilderungen von Augenzeugen vermitteln, welche die Vögel in der Freiheit in ihrer Umgebung noch lebend kennenlernten. Doppelten Wert erhalten die Schilderungen, wenn man sie mit den anatomisch gewonnenen Schlüssen in Einklang bringen kann. Auf solcher Grundlage seien die folgenden Schilderungen gegeben.

Die Umwelt der Drontevögel war ein buschreicher, feuchter Wald. Hier lebten sie am Boden, bauten ihre Nester, zogen die Jungen groß, suchten und fanden ihre Nahrung. Dies bestätigen alle Berichte, dies läßt sich aber auch schon aus dem Körperbau schließen. Vom Einsiedler berichtet Leguat: "On a bien de la peine à les attrapper dans les bois." (Man hat viel Mühe, sie in den Wäldern (Gehölzen) zu fangen.) Also trotz ihrer Flugunfähigkeit sind sie recht gewandt. Dies gilt auch von der Dronte. Van Neck schildert auch die Insel Mauritius als buschreich. Cauche (1641) schreibt von den Nestern, daß die Vögel Kraut ansammelten und dies eineinhalb Fuß hoch schichteten. Hier hinein wurde ein weißes Ei gelegt. Nach anderen Berichten waren aber im Gelege mehere Eier. Stresemann (1958) will Cauche nicht als sicheren Gewährsmann gelten lassen. Warum soll man aber an dieser Angabe zweifeln? Dies könnte man eher, als er von einer sehr langen Brutdauer berichtet, die er mit 7 Wochen angibt. Das wird sicher nicht richtig sein; denn eine derartige lange Dauer ist sehr selten. Will man aber den Bericht gelten lassen, so wird man den Vergleich mit der Brutdauer flugunfähiger Laufvögel machen, wie sie vom Strauß, Emu und Nandu bekannt ist, falls hier nicht doch eine Verwechslung mit den genannten vorliegt. Hierüber läßt sich mit Sicherheit nichts feststellen.

Als Beispiele der Brutdauer seien genannt: Tauben 17-18 Tage, Kronentaube (Goura) 4 Wochen, von manchen Rallen wird eine längere Brutzeit, 4 Wochen, angegeben, von Rhinochetus 36 Tage, um einige Zahlen von solchen Vogelarten zu nennen, die mit den Drontevögeln systematisch verglichen werden sollen.

Merkwürdig und beachtenswert ist, daß kein Bericht über Junge vorliegt, die man im Nest fand. Sollte vielleicht das Nest nach dem Schlüpfen gleich verlassen worden sein, wie es alle Nestflüchter zu tun pflegen? Hierzu paßt die Tatsache, daß von einer mehere Monate dauernden Erziehung berichtet wird; das spricht nicht für Nesthocker, sondern für Nestflüchter. Außerdem gibt es Abbildungen, die man als solche von Jungvögeln ansieht, nach dem Mißverhältnis ihrer Körperteile und der spärlichen Befiederung beurteilt. Junge Tiere können leicht in die Hand der Fänger geraten sein.

Zu seinem Verhalten zum Menschen sagt Jacob de Brend "est Avis stupida". Das soll doch bedeuten, er stellt sich dumm an, und so benannten ihn ja auch die Portugiesischen zuerst, und die Wissenschaft übernahm diese Bezeichnung in ihrer Benennung. Vielleicht sagt das heutige Wort "stur" dies treffender als das Wort "dumm". Die Vögel waren dem Menschen gegenüber ablehnend, wie es von beiden Arten berichtet wird. Es ist dies ein völlig anderes Verhalten als das, was uns z.B. von den Pinguinen berichtet wird. Diese Vögel leben in großen Gemeinschaften in einer offenen Landschaft und sehen die Menschen kaum anders an als ihresgleichen, sind also zutraulich, da sie den Menschen nicht für feindlich halten. Dagegenlebten die Drontevögel versteckt im dichten Busch, nach den Berichten als Einzelgänger, nicht umsonst wurde der Pezophaps ein Solitair genannt. So ist eine gewisse Scheu und ein ablehendes Wesen zu erklären.

Ein Beobachter schreibt in echt menschlicher Auffassung von der Dronte, daß man ihnen die Melancholie an den Augen ansehe, gleich als ob sie das Unrecht der Natur fühlten, die ihnen einen so unförmigen Leib mit so kleinen und kraftlosen Flügeln gegeben, die nur dartun sollen, daß sie Vögel sind (Herbert 1634). dieser Berichterstatter vergißt die Tatsache, daß diese Vögel seit überaus langer Zeit ruhig und in Frieden ihr sogenanntes unglückliches Leben verbracht haben, das in Wirklichkeit erst dann einen unglücklichen Verlauf nahm, als Menschen ihren Frieden störten.

Von ihrem sozialen Verhalten weiß man vom Einsiedler zu berichten, daß jedes Brutpaar sein Gebiet sehr gegen die Artgenossen verteidigte. Es wird von Balztänzen berichtet, bei denen die Vögel als Rivalen einander ansprangen. Solche Balztänze und Kämpfe sind auch von anderen Vogelarten bekannt, z.B. vom Kranich, von Psophia auf Neukaledonien und ihnen verwandten Arten. Der Bericht vom Schlagen mit den Flügeln "wie Windmühlen" ist sicher nicht ein Gebaren der Tauben. In der Ordnung der Rallen aber gibt es ähnliche Tänze mit gegenseitigem Anspringen, natürlich auch bei Angehörigen anderer Ordnungen.

Die von Leguat angegebene Beobachtung, daß die Vögel am Flügelknochen für diese Kämpfe besondere Verdickungen wie eine "Musquetkugel" ausgebildet hätten, fand ihre Bestätigung durch Knochenfunde. Viele Flügelknochen zeigen solche Verdickungen, und andere, darunter auch Beinknochen, zeigen verheilte Brüche und Verdickungen. Dies gab zumancherlei Erklärungen Veranlassung, so verwertete man sie als Stütze für die Theorie Lamarcks von der Erwerbung erworbener Eigenschaften. - Im anatomischen und weiteren Teil dieser Arbeit soll darauf noch eingegangen werden.

Über die Bewegungsmöglichkeit der Vögel ist zu sagen, daß sie zwar schwerfällig und unbeholfen erschienen, aber die Fänger mußten sich beim Greifen doch Mühe geben und sich vorsehen, daß sie nicht von den großen, dicken und krummen Schnäbeln selbst in Arm oder Bein gebissen wurden; "denn sie gewaltig hart zu beißen pflegen" (Verkens 1613, v. Verhuffen 1607-1612).

Es ist nur natürlich, daß die Matrosen diese flugunfähigen Vögel mit den Händen zu ergreifen versuchten, aber ebenso natürlich, daß diese sich wehrten.

Schwierig ist die Beantwortung der Frage nach ihrer Ernährung. Es liegen hierüber keine Berichte vor, nur solche von großer Freßgier sowie kräftigem und gierigem Appetit. Die Schnäbel waren sehr stark gebogen, bei der Dronte von Mauritius noch mit auffälig starken Haken versehen. Derartig kräftige Schnäbel können in ihrer Bedeutung und Aufgabe anatomisch nur mit harter Nahrung in Verbindung gebracht werden oder mit einer Nahrung, die erst durch Kampf erworben werden muß. Gesichert sind die Berichte von den im Kropf, richtiger wohl - wie es von anderer Seite geschrieben ist - im Magen aufgefundenen großen Steinen, die eine Größe wie Muskatnüsse hatten. Diese werden bei der Vorverdauung geholfen haben. Eine in England gefangen gehaltene Dronte nahm eine Anzahl solcher Kieselsteine aus der Hand ihres Pflegers und verschluckte sie. Leider ist aber auch hier nichts über die Ernährung gesagt (Lestrange 1638).

Die Vögel könnten harte Früchte gefressen haben, die sie am Boden sammelten. Warum aber hatten sie dann einen Hakenschnabel ausgebildet? Ein Vergleich mit Papageien ist hier abwegig; denn diese gebrauchen ihren Hakenschnabel sowohl zum Festhalten beim Klettern als auch zum Früchtepflücken. Beides kommt hier nicht in Frage. Auch zum Aufsammeln abgefallener Früchte wäre ein Hakenschnabel eine Fehlkonstruktion. Mithin kann man den Schluss ziehen, daß eine andere Nahrung in Frage kam.

Es drängt sich hier ein Vergleich mit dem Schneckenbussard Rostrhamus sociabilis Südamerikas auf. Von ihm sagt Krieg (1948), daß er mit seinen langen Krallen der Fänge die harten glatten Schneckengehäuse festzuhalten vermag und daß der langgezogene, in einem scharfen Haken endende Schnabel das richtige Werkzeug zum Herausholen der Schneckenleiber aus ihren Schalen sei.

Da die feuchten Wälder der Maskareninseln reich an Mollusken sind, könnte man diese als Nahrung auch für unsere Vögel in Betracht ziehen. Es sei darauf hingewiesen, daß das Erdreich, in dem die Knochen gefunden wurden und in das sie zum Teil noch eingebettet waren (z.B. bei dem Kieler Material), zahlreiche Schneckenschalen enthielt. Sie waren so zahlreich, daß sie sogar in die Knochenvertiefungen und -höhlungen eingedrückt waren.

Für die Drontevögel wird als Besonderheit hervorgehoben, daß ihre Füße mit 4 starken, langen und beschuppten Zehen und jede Zehe mit einer starken schwarzen Kralle versehen waren. Auch auf dem Bilde von Venne (Abb. 1) fallen die scharfen Krallen auf. Für einen flugunfähigen Laufvogel, der Pflanzennahrung verzehrt, ist dies ungewöhnlich. Es kann eher als Hinweis auf den Erwerb tierischer Nahrung dienen, zum Festhalten der Beute, zum Überwältigen und Hervorholen aus einer Umhüllung mit dem Hakenschnabel. Also waren wahrscheinlich Mollusken, sonstige Kleintiere, vielleicht auch größere Insekten die Nahrung.

Diese Gedanken über die Ernährung sind nicht beweisbar, aber sie haben eine gewisse Berechtigung. Zu den Lebensgewohnheiten gehört auch die Art der Wasseraufnahme, das Trinken. Hierfür muß darauf hingewiesen werden, daß bei den Drontevögeln die Nasenlöcher auf dem sehr langen Schnabel weit nach vorn gerückt saßen und nach den Bildern auch nicht verschließbar waren. Die Vögel konnten also nicht nach Art der Tauben trinken, d.h. durch Hineinstecken des Schnabels in das Wasser und durch Aufsaugen. Auf diesen biologischen Unterschied muß besonders hingewiesen werden.

Die erste Namengebung und frühe systematische Einordnung auf Grund der Morphologie

Es ist natürlich, daß die ersten Beobachter in ihren Erzählungen untereinander und anderen gegenüber, denen sie von diesen absonderlichen Vögeln berichteten, den Tieren auch Namen gaben.

Da die Seefahrer die Vögel nur fingen, um sie als Nahrung zu verwenden, ist es kennzeichnend, um sie sie zunächst als Walgh=Ekelvögel bezeichneten.Sie lehnten sie als ungenießbar ab, vielleicht nur deshalb, weil ihnen zu gleicher Zeit besser schmeckende Vögel, die auch auf dieser Insel gefangen wurden, zur Verfügung standen. Es liegt ein anderer Bericht darüber vor, daß man reichlich Dronten mitnahm, diese einsalzte und so für die Weiterfahrt vorsorgte. Es wird also wohl- wie immer-auch hier der Geschmack verschieden gewesen sein.

Daß die Dronte nach ihrem auffälligen Federsträußchen auch den sehr volkstümlichen Namen "Dodaars" mit einigen Variationen, z.B. "Dodeersen", bekam, wurde schon gesagt. Dieser Name ist wichtig, weil er auf eine Besonderheit im Äußeren des Vogels hinweist. -Es gab noch manche weitere Namen, die immer in irgendeiner Weise bezeichnend für das Äußere waren, entweder für besondere Eigenschaften oder im Vergleich zu anderen bekannten Vögeln, so Inden-Struys, Schwan, Kapuzenschwan, Hahn, Dodo, Dronte, Dudu und Dondon. Die letzten vier Namen gehen wohl auf das portugiesische Wort für "dumm" zurück. Möglicherweise können sie auch Bezeichnung für einen Ruf des Vogels gewesen sein, von dem man nichts weiß als eine Bemerkung, daß er wie eine Ganz rufe. Interessant ist, daß kein Beobachter in alter Zeit jemals auf den Gedanken kam, diese Vögel als Taube zu bezeichnen, mit der sie äußerlich auch wirklich nichts Gemeinsames haben. Solche Benennung folgte erst einige Jahrhunderte später von seiten der Wissenschaftler.

Natürlich haben sich die Vogelforscher auch mit einer Einreihung dieser Vögel in das System und mit ihrer Zuordnung zu verwandten Vogelgruppen befaßt. Eine Einigung wurde zunächst nicht erzielt, weil man meist nur auf Grund einer Tatsache oder einer morphologischen Eigenschaft solche Einordnung unternahm. Man stellte sie z.B. zu den Straußenvögeln, die ja seit langem bekannt waren durch den Strauß Afrikas, den Kasuar der malaiischen Inseln und den Nandu Südamerikas. Sie waren-wie jene-flugunfähig und mit kräftigen Beinen versehen, zeigten auch die gekräuselten Federn am Körperende wie der Afrikanische Strauß.

Nach der Form des Schnabels ud der Gestalt stellten andere Ornithologen sie zu den Schwänen. So auch Linné, der die Dronte als Cygnus cucullatus in sein System einordnete. Ihm folgten hierin die großen Naturforscher Buffon, Oken, Kaup u.a. Wieder andere brachten sie mit Pinguinen in ein verwandtschaftliches Verhältnis. So Temminck und Cuvier. Blainville stellte sie auf Grund der Beckenform des Skelettes, der Nacktheit des Halses (?), der Schnabelform und der scharfkralligen Zehen zu den Raubvögeln, und zwar in die Nähe der Geier. Noch um 1840 stimmte Fresnaye, Gould und M.Owen ihm hierbei zu. Brandt verglich 1843 Taube und Dronte, meinte aber die Dronte zu den Stelzenläufern, und zwar den Regenpfeifern, stellen zu müssen. Gervais rechnete sie zu den Cursores und betonte ihre Ähnlichkeit mit den Gallinogralles (c`est à dire le camichi-Palamedea cornuta etc.) 1844.

Alle diese Ansichten wurden immer auf Grund der Bilder und Schilderungen ausgesprochen. Es war also für die Ornithologen ein wahres Leiden mit diesen Vögeln, die man nirgends auf die Dauer einordnen konnte, ohne daß ein anderer Forscher bald Einwände erhob.

Eine grundlegende Änderung trat in den vierziger Jahren des 19. Jahrhunderts ein. Bis zu diesem Zeitpunkt waren an wirklichen Resten nur bekannt je ein Schädel und Fuß im Kopenhagener Museum und im Museum in Oxfort. Die letztgenannten Stücke sind als einzige Überreste einer einstmals aufgestellten Dronte geblieben, die sich ursprünglich im Tradescant-Museum in London befand. Später wurde das Exemplar nach Oxfort in das Ashmoleam-Museum gebracht. Als das Präparat dann wegen Insektenschadens vernichtet wurde (1755), hob man bestimmungsgemäß den Kopf und einen Fuß auf. Von beiden befinden sich heute eine Anzahl von Abgüssen, die allerdings mehr oder weniger phantasievoll angemalt sind, in zahlreichen Museen Europas. Bis auf diese wenigen Reste ist-abgesehen von Knochen-nichts von den Drontevögeln erhalten geblieben. (Abb. 10-13.)

Im Jahre 1843 hatte Reinhardt auf Grund des Kopenhagener Museum liegenden Dronteschädels und -fußes als erster die Dronte als "eine anomale Taubenform" erklärt, ohne daß er einen Beweis für diese neue Behauptung gab. Da er seine Gedanken hierüber selbst nicht weiter verfolgen konnte, weil er längere Auslandsreisen unternahm, gab er seine Ansicht anderen Naturforschern bekannt und meinte dabei, "den Beweis, daß es sich so verhält, wird Owen finden können".

1847 behaupteten Melville und Strickland ebenfalls, nur gestützt auf Untersuchungen am übriggebliebenen Kopf und Fuß des 1755 vernichteten Vogels, daß die Dronte zur Familie der Tauben gehöre, jedoch sei sie als ein "Type aberrant" zu betrachten. Auch die damaligen ornithologischen Autoritäten Gray und Bonaparte schlossen sich dieser Meinung an, ebenso Gould und Owen.

Es ist erstaunlich, daß man nur auf Grund des Studiums von Kopf und Fuß diese Behauptung aufgestellt hat, zumal der Drontekopf wirklich nichts vom Aussehen einer taube hat (Abb. 10.).

Da man bis zu dieser Zeit nur die genannten wenigen Reste kannte, begann man sogar schon, an der früheren Existenz des Vogels zu zweifeln. Auf Veranlassung des Ornithologen Owen unternahm man 1865 in Mauritius Grabungen mit der Absicht, hier Reste zu suchen.

Abb. 10. Abguß vom Drontekopf. Zool. Museum Heidelberg, Orig.

Man fand sie auch wirklich. Als Ausgräber gilt der Lehrer Clark in Mauritius. Das Grabungsergebnis war, daß im Sumpf "Mare aux Songes" zahlreiche Vogelknochen gefunden und der wissenschaftlichen Bearbeitung zugeführt werden konnten, und zwar gegen 100 Stück, darunter 14 Schädel, 30 Wirbel, 22 Rippen u.a.

Abb. 11-13. Abguß vom Drontefuß. Zool. Museum Heidelberg, Orig.

Das genannte Moor war noch bis Anfang des 19. Jahrhunderts mit großen Bäumen bedeckt gewesen, die Knochen schienen an Ort und Stelle als letzter Zuflucht der Vögel eingesunken zu sein.

 

Abb. 14. Dronteskelett, Didus ineptus (aus Trans. Zool. Soc. Vol. XIII)

Die Skeletteile kamen z.T. nach Paris. Ein vollständiges Skelett ist nicht gefunden worden. Wohl aber konnten solche aus den Knochen zusammengesetzt werden, so daß man sie heute in einigen Museen als besonders wertvollen Besitz sehen kann.

In der Folgezeit wurden noch zahlreiche weitere Funde gemacht, auch von Pezophaps in Rodriguez. Die Reste befinden sich heute in den Museen von England, Schweden, Mauritius und Deutschland (Abb. 16). Die 1865 ausgegrabenen Knochen wurden in Paris und London untersucht. Die Arbeiten hierüber von Milne Edwards und Owen sind als grundlegend für die bis jetzt bestehende Ansicht anzusehen, daß die Drontevögel Tauben gewesen seien. Die Berichte bringen genaue Einzelheiten, heben immer wieder die Abweichung von den Taubenknochen hervor und bleiben doch bei der Behauptung einer Taubenverwandtschaft stehen.

Abb. 15. Dronteskelett aus dem Museum für Naturkunde, Stuttgart

 

Man gewinnt den Eindruck, daß man die einmal von Autoritäten vertretene Ansicht nicht mehr abändern möchte; anders sind die vielen Wiedersprüche nicht zu erklären. Milne Edwards meint, daß "L`illustre directeur" des Britischen Museums der Ansicht zustimme, daß die Dronte der Gruppe Columbidae zugehöre. Die Besonderheiten des Baues, die man bemerkt, seien sehr beträchtlich, sie seien jedoch der Art, wie man sie als Folgeerscheinung der Anpassung des Organismus eines Vogels an eine vorwiegend erdbewohnende Lebensweise und spezielle Lebensordnung feststellen könne. Wenn die Dronte ein Erdtier wurde, meint Milne Edwards, müßten wir erwarten, bei ihr Einzelheiten der Struktur zu finden, welche die Goura oder Nikobarentaube von den Fliegern unterscheidet. Wenn man nun im Gegenteil den Charakter einer anderen Taubenordnung finde, werden wir schließen können, daß die Dronte einem verschiedenen ornithologischen Typ angehört. Und "das ist in der Tat der Schluss, zu welchem ich gekommen bin". Er trennt sie also deutlich genug von allen Tauben ab.

Milne Edwards vergleicht die einzelnen Knochenteile mit denen der fliegenden und der am Boden lebenden Tauben und betont immer wieder die beträchtliche Abweichung, welche die Dronteknochen zeigen, so die Knochen des Beckens, des Brustbeins, der Wirbel. Kopfknochen werden nicht untersucht, aber er bemerkt noch, daß die Kennzeichen dieser Partie, wenn sie sich auch der gewisser Tauben nähere, z.B. der Zahntaube Didunculus, einen abweichenden ornithologischen Typ anzuzeigen scheinen. Man hat nach seinen Ausführungen den Eindruck, daß dem Forscher die Beweisführung selbst nicht recht sicher scheint.

Nächst dieser Abhandlung sind es die Arbeiten von Owen (1869 und später), welche die Ansicht über die Taubenzugehörigkeit bis jetzt bestimmten. Er weist auf Reinhardts Gedanken hin, daß hier eine Taubenart vorliegt. Beim Studium seiner Arbeit hat man den Eindruck, daß diese unter dem Gesichtspunkt erfolgt ist, die Taubenzugehörigkeit beweisen zu müssen. Er stellt wenig Vergleiche mit anderen Vogelordnungen an und betont nur, worin der Knochenbau von dem einzelner Tauben abweiche oder inwiefern er mit ihnen übereinstimme. Das Wertvollste seiner Arbeit sind die genauen Abbildungen. Beim Schädel betont er ebenfalls die starke Abweichungen des Baues, meint jedoch, daß sie wie die meisten anderen Abweichungen durch die außerordentliche Stärke des Schnabels verursacht sei. Man mag, meint Owen, auch einige charakteristische Einzelheiten herausheben und mit denen der großen flugunfähigen Vögel in Beziehung setzen, so stehen die wesentlichen Charaktere des Schädels doch in enger Beziehung

Abb. 16. Skelett vom Einsiedler, Pezophaps, Orig. Zool. Museum, Kiel

zu denen der wahren Columbiden, und die Abweichung von diesem Teil des Skeletts fliegender Tauben sind als adaptive Erscheinungen zu erklären, die benötigt wurden, die langen massiven Mandibeln zu bewegen. In späteren Arbeiten von Owen und Newton wird die Übereinstimmung mit den Tauben auf Grund des gemeinsamen Wirbelcharakters betont.

Mit diesen Arbeiten hatte die zweite Periode der Dronteforschung begonnen, die Untersuchung auf Grund der vergleichenden Anatomie von Skeletteilen. Das Ergebnis, das in den genannten Werken französischer und englischer Ornithologen ausgesprochen wurde, ist: Die Drontevögel weichen in so vielen anatomischen Merkmalen von den Tauben ab, daß man sie als eine Sonderform (type aberrant) anzusehen hat! Man kann eigentlich nicht begreifen, warum man sie damals nicht schon ganz abtrennte und warum man sie auch in der Folgezeit, als bessere Kenntnisse über Arten und Artenverbreitung vorlagen, nicht erneut einem vergleichenden Studium unterzog. Der Grund hierfür ist wohl wie immer: Wenn eine umfangreiche Arbeit abgeschlossen vorgelegt wird, vor allem aus der Feder anerkannte Fachleute, dann wagt vorläufig niemand, daran zu zweifeln.

Ein Gutes ergab sich aus dieser jahrzehntelangen unbestrittenen Behauptung. Wo nur immer Forschung über Tauben, ihr System und ihre Anatomie betrieben wurde, wurden auch die Drontevögel hierbei berücksichtig, und stets ergab sich der gleiche Schluss, daß sie etwas Besonderes seien. Entweder stellte man die beiden Arten zu einer Unterfamilie zusammen oder sogar als Unterordnung auf. Es gibt keine Arbeit, die zu einem anderen Schluss kam.

Als die Zahntaube (Didunculus) aus Samoa genauer bekannt wurde, meinte man, nun eine Verbindung zwischen den "Drontetauben" und den übrigen Arten gefunden zu haben. Dabei zeigt schon rein äußerlich jeder Vergleich den grundliegenden Unterschied in der Schnabelform dieser Arten. Es ist sehr beachtenswert, daß auch in der letzten Arbeit, die sich mit der Systematik der Tauben befaßt, ausdrücklich betont wird, daß die Drontetauben skelett-anatomisch durchaus nicht der Zahntaube näher ständen, größer wäre ihre Ähnlichkeit mit den Fruchttauben Treronidae. Also wird auch in anatomischer Hinsicht bei jeder genaueren Durcharbeitung die Verwandtschaft bestritten (Verheyen, 1957).

Abb. 17. Oberschenkel (Femur), links Dronte, Mitte Einsiedler w., rechts Einsiedler m., Orig.

Das jahrzehntelange Festhalten an der Taubenzugehörigkeit hatte auch sein Gutes; die gesamte sehr umfangreiche Literatur über die "Drontetauben" wurde mehrfach zusammengefaßt und bekanntgegeben. Solche umfaßt (bei Oudemans 1917 und Möbes 1945 über 40 Seiten). Leider ist die Literatur in vielen Zeitschriften des In- und Auslandes verstreut veröffentlicht und kaum noch ihrem ganzen Umfang zu übersehen.

Aus dem in den verschiedenen Museen aufbewahrten Knochenmaterial wurden einige Skelette zusammengesetzt, die unter Hinweis auf die absonderliche äußere Gestalt solcher "ausgestorbenen Riesentauben" ihren Schauwert erhielten (Abb. 14, 15, 16).

Bis 1949 war es kaum bekannt, daß eine umfangreiche Sammlung von Knochen der Dronte Gattung Raphus und vom Einsiedler Gattung Pezophaps auch in Kiel vorhanden war. Der einstige Museumsleiter, Dr. Moebius, hatte diese auf einer Forschungsreise in Mauritius vom damaligen Governeur E. Newton geschenkt bekommen (1874). Erfreulicherweise hatte diese wertvolle Sammlung die Bombenangriffe des zweiten Weltkrieges überstanden. Es verdient der Nachwelt überliefert zu werden, daß der damalige Betreuer der Vogelsammlung des

Abb. 18. Einsiedler. Links Elle (Ulna mit Dysplasie, Mitte Wirbel, rechts Zehenglied (Phalanx) mit Extose), Orig.

Museums die Skeletteile, die sich noch in den Originalkisten des Versands aus Mauritius befanden, in seinen persönlichen Schutz nahm. Er bewahrte diese Kisten unter seinem Luftschutzbett auf, so lange, bis die drohende Gefahr vorüber war, daß sich unerwünschte Liebhaber nach Kriegsschluss noch ihrer bemächtigen könnten.

Dieses reiche Kieler Material an Dronteknochen bildete dann die Grundlage für einen Vergleich, der mit Skeletten verschiedener Vogelordnungen durchgeführt wurde (Lüttschwager 1959). In Betracht kamen hierfür vor allem Taubenarten, besonders die große Kronentaube Goura und die Zahntaube Didunculus, aber aus morphologischen Gründen auch Arten anderer Vogelordnungen, so der Rallen und Arten, die diesen systematisch als nahestehend gelten.

Abb. 19. Einsiedler. Flügelknochen (Metacarpalia) mit großen Exostosen an typischer Stelle, Orig.

Abb. 20. Einsiedler. Obere Reihe: Oberarmknochen (Humerus), links Jungtier, Mitte weibl., rechts männl. mit geheiltem Bruch. Untere Reihe: Links Elle (Ulna), rechts Speiche (Radius) mit Dysplasie und Exostose, Orig.

Da heute eine viel größere Zahl von Vogelarten bekannt ist als es vor 100 Jahren der Fall war, kommt bei einem Vergleich natürlich die Frage auf, ob es mit den Drontevögeln zeigen als die Tauben. Die Rallen und Rallenverwandte kommen hier aus meheren Gründen in Betracht. Ein Vergleich mit der lange verschollenen und jüngst wieder entdechten Ralle Notornis aus Neuseeland will die Verwandtschaft mit dieser Vogelart allein schon wahrscheinlich machen (Abb. 7).

Hingewiesen sei auf die Rumpfform, die nackte, weit ausgedehnte Kopfhaut, die ähnliche Schnabelform des Einsiedlers und dieser Ralle, die Größe der Tiere, die dunkle unscheinbare Gefiederfärbung, die nur an einigen Stellen hellere Federn zeigt. Hingewiesen sei ferner auf das weiche Gefieder der Rallen und Drontevögel im Gegensatz zu den starren Federn der Tauben. Weitere, vielleicht weniger wichtige Einzelheiten sind die auch bei Rallen sehr oft vorkommende Fettbildung, die versteckte Lebensweise - wie beim Einsiedler - und die scharfen Krallen. Wichtig ist besonders die Flügellosigkeit, die bei meheren auf Inseln lebenden Rallen eingetreten ist. Diese tiergeographisch wichtige Erscheinung verdient besonders hervorgehoben zu werden.

Abb. 21. Lauf von Einsiedler und Dronte. Bei erstem weiblich und männlich. Orig.

Systematische Zuordnung auf Grund der geographischen Verbreitung

Auch sie kann bei einer systematischen Einordnung ihren Beitrag liefern. Es gibt Vogelordnungen, deren Arten über weite Erdgebiete verbreitet sind, während andere nur auf begrenzten Raum beschränkt sind.

Die Ordnung der Tauben ist fast über die ganze Erde verbreitet und besonders artenreich im indo-australischen Gebiet. Auch auf den Maskarenen lebten mehere Arten von Tauben, ebenso auf anderen Inseln im Indischen Ozean. Sie alle sind flugunfähig geblieben, ebenso wie auf allen anderen Inseln der Erde, z.B. auf den Galapagos, auf den Molukken und auf Neuseeland. Auch die auf Samoa lebende Zahntaube fliegt noch gut, ebenso wie die größte Taube, die Kronentaube Goura. Offenbar ist die gute Flugfähikeit ein Merkmal der Taubenordnung, und alle Einzelheiten für gutes Fliegen, wie Körperbau und starres Gefieder, gehören dazu. Trotz erdweiter Verbreitung und dem Vorkommen auf ozeanischen Inseln ist also nirgends unter ihnen eine flugunfähige Art entstanden. Die Drontevögel müssen aber einmal auf die vulkanischen Maskarenen schwimmend oder fliegend gelangt sein und sich hier zu der für sie kennzeichnenden Gestalt geformt haben, d.h., sie sind aus einem Typ von Fliegern oder Schwimmern entstanden, und es müssen sich mit dessen Ordnungsmerkmalen bei einem Vergleich Ähnlichkeiten nachweisen lassen. Vergleichsweise sei hier auf den flugunfähigen Kormoran der Galapagosinseln hingewiesen, den Riesenalk des Atlantischen Ozeans und die sogenannte Dampfschiffente. Diese flugunfähigen Arten geben den Typ ihrer Vogelordnung noch so gut wieder, daß man keinen Zweifel an ihrer verwandtschaftlichen Zugehörigkeit hat.

Auch die Rallen haben eine erdweite Verbreitung. Burckhardt (1902) sagt von ihnen im Zusammenhang mit der Erörterung über ein antarktisches Schöpfungszentrum, daß sie im flugfähigen Zustand sich einst im tropischen und subtropischen Gebiet verbreiten, sich auf Inseln festsetzten und zu selbständigen Formen bildeten. Diese zeigen vielfach bereits generisch eine Entfernung von ihren Verwandten an. Dabei ging das Flugvermögen verloren, das Federkleid löste sich auf. Es setzt Zunahme des Körpervolumens bis zum Riesenwuchs ein. Die Rallen gravitieren nicht nur mit ihrer Gattungszahl, sondern auch mit ihren extremen Spezialisten nach den beiden Brennpunkten, wo auch die Ratiten am intensivsten zur Ausbildung gelangen, nach der madagassischen und neuseeländischen Region hin.

Es kann darauf hingewiesen werden, daß alle Riesenvögel, zu denen man vor allem Strauß, Kasuar, Nandu, Emu rechnen kann, aber auch eine Anzahl der ausgestorbenen, wie Moa usw., ihre Größe immer auf Kosten der Flügellosigkeit erreichten.

Eine dritte Möglichkeit der Sonderausbildung auf Inseln (Vgl. auch Krumbiegel, I. (1956): Von Inseln und Inseltieren. -Die Neue Brehm-Bücherei 175.) ist noch gegeben. Die Vögel können schon auf entwicklungsgeschichtlich so früher Stufe auf die Inseln gelangt sein, daß sie hier, geborgen vor Feinden, begünstigt durch die Umwelt, einen Sondertyp herausgebildet haben. Damit müßte eine Sonderordnung entstanden sein, die sehr wenig mit anderen Ordnungsmerkmalen Übereinstimmung zeigt. Man mus annehmen, daß Vögel, die infolge ihres Flugvermögens sich weithin verbreitet haben, in den mannigfaltigen Lebnsräumen in Anpassung an die Umwelt manche Umbildung erfahren haben. Eine ganze Anzahl von Arten zeigen dieses so stark, daß man für sie heute systematisch eine besondere Ordnung geschaffen hat. Andere Ordnungen von erdweiter Verbreitung haben in ihren Arten den gemeisamen Typus gut bewahrt. Hierher gehören auch die Tauben. Wieder andere haben zwar das Wesentliche des Typus gewahrt, aber in mancher Hinsicht Abweichungen untereinander herausgebildet. Hierzu gehören die Rallen. Vonihnen sind viele flugunfähig geworden. Es hängt dies wohl damit zusammen, daß sie seit sehr langer Zeit mehr Bodenbewohner als gute Flieger waren. Morphologisch und anatomisch ist aber der Typ der systematischen Ordnung zu erkennen. Gemeinsame Merkmale, die wir heute als Ordnungskennzeichen ansehen, haben sich wahrscheinlich schon im Alttertiär in der Vogelwelt herausgebildet. Eine Sonderentwicklung schlugen aber sicher nicht solche Arten ein, die wegen ihres guten Flugvermögens ihr Verbreitungsgebiet weithin ausdehnten, sondern eher solche, die mehr am Boden lebten, hier ihre Nahrung suchten und fanden. Fehlten dann noch Feinde, vor allem Säugetiere, die ihnen mit ihrem Geruchssinn nachgespürt hätten, so konnten solche Arten das Fliegen ganz aufgeben, sich auch zu Größe und Schwerfälligkeit entwickeln. Man darf sich hierbei allerdings nicht durch entstandene Parallelerscheinungen irremachen lassen.

Verwandtschaft auf Grund des Knochenbaues

Es ist eine bekannte Tatsache und kann von wissenschaftlicher Seite immer wieder bewiesen werden, daß schon ein einzieger aufgefundener Zahn oder Knochen eines Säugetiers den Kundigen den Weg zu der Säugetierordnung weist, der das Tier systematisch angehörte. Ursache hierfür ist, daß die Säugetierarten und -ordnungen sich durch gute Merkmale voneinander unterscheiden, mag auch die Lebensweise manche der Arten äußerlich umgestaltet haben, so bleibt doch der Typ erhalten, und er zeigt sich besonders im Knochen- und Zahnbau.

Bei der Klasse der Vögel ist es leider nicht so einfach, eine Entscheidung auf Grund eines Fundes zu fällen. Man muß hier schon große Teile des Skeletts zur Verfügung haben, um einen Vergleich erfolgreich durchführen zu können.

Die Lebensweise, also die Aufgabe, sich Nahrung zu beschaffen, hat schon früh in der Entwicklungsgeschichte der Vögel die äußere Gestalt und den Skelettaufbau umgeformt, z.B. den besonderen Körper der Raub(Greif)vögel, der Schwimm- und Tauchvögel, der Segler und anderer geschaffen. Es sind hier nicht Ordnungen des wissenschaftlichen Systems gemeint, sondern nur bestimmte Typen als Beispiele ausgewählt worden. Oft zeigt die genauere Skelettforschung oder auch das genaue Studium an Jungtieren, daß hierbei Parallelentwicklung festzustellen ist, die äußerlich Ähnliches schuf, aber aus verschiedenen Ursprung heraus, z.B. Raub(Greif)vögel und Eulen, Hühner und Trappen, die großen Laufvögel Strauße, Kasuar, Emu und Nandu. Äußere Ähnlichkeiten müssen nicht durchaus auf Verwandtschaft schließen lassen.

Vergleichende Skelettanatomie

Auf Grund des Skeletts kann man die Dronte Raphus und den Einsiedler Pezophaps als sehr nahe verwandte Arten ansehen, wenn sie auch nach Bild und Schilderungen der Beobachter in einigen Merkmalen voneinander abweichen. Im folgenden sollen die Besonderheiten der Drontevögel in einigen Einzelheiten des Skeletts hervorgehoben werden, vor allem im Vergleich zu den Tauben, aber auch zu Arten anderer Ordnungen, soweit diese von besonderem systematischen Vergleichswert zu sein scheinen. Hierbei werden Rallen und einige rallenverwandte Arten besonders herangezogen werden. Ein eingehenderer Vergleich erübrigt sich hier, da er an anderer Stelle bereits erfolgt ist (Lüttschwager 1958).

Beide Drontevögel übertreffen an Größe auch die größte Taube, die Kronentaube Goura, erheblich. Das montierte Skelett eines weiblichen Pezophaps ist über doppelt so hoch wie das der Kronentaube. Einige Knochenmaße zeigen dies treffend. Bei den männlichen Tieren - wobei man nicht vergessen darf, daß man die großen als männliche rechnet, ohne es beweisen zu können - sind die Größenunterschiede noch erheblicher. Alle Tauben erscheinen daneben zwergenhaft.

Vergleichsmaße;

 

Art
Länge des Laufs cm
geringste Breite cm
Länge des Schädels cm
Pezophaps
18,0
1,9
15,5
Pezophaps
15,0
1,7
Raphus
12,5
1,5
21,0
Goura-Taube
8,4
0,6
8,8
Notornis-Ralle
10,0 u. 12,9
1,0
10,5

Schon diese Maße zeigen, daß die Drontevögel das Doppelte bis Dreifache der größten Taubenmaße haben, während sie Rallen größenmäßig nahestehen und diese nur in der Schädellänge überragen. Andere Angaben über Knochenmaße zeigen ähnliche Verhältnisse.

Das für Rallen allgemein geltende Kennzeichen eines seitlich zusammengedrückten Rumpfes gilt auch für die Drontevögel, wenn es auch infolge der Körpergroße nicht so zur Geltung kommt. Alle Tauben besitzen einen mehr rundlichen Querschnitt des Körpers.

Vergleich einzelner Körperteile

Die Flugunfähigkeit hat einige Skeletteile stärker umgewandelt, so Brustbein, Flügel, den gesamten Schulterapparat, weniger das Becken und seinen Wirbelanteil, sowie das Bein. Unbeeinflusst konnte Schädel und Brustkorb bleiben. An den abgeänderten Skelettelementen müßte der Taubentyp wenigstens bei einer systematischen Verwandtschaft noch erkennbar sein.

Schädel

Für die Tauben wird als allgemein kennzeichnend Fußbildung und Schnabelform genannt. Da diese Skelettelemente bei der eingetretenen Flugunfähigkeit nicht notwendig eine Umwandlung erfahren müssen, müßten sie noch die größte Übereinstimmung mit dem Taubentyp zeigen. Ein Vergleich ergibt aber für das Kopfskelett wichtige Gegensätze. Diese sind:

Abb. 22. Taubenschädel im Profil (Goura 1, Columba 3, Didunculus 1), Orig.

 

Abb. 23. Taubenschädel von oben gesehen (gleiche Anordnung wie in Abb. 22)

Bei Tauten einschl. Didunculus:

Drontevögel:

Schnabelteil schwach, kurz, flach gedrückt sehr stark, lang, seitwärts zusammengedrückt, Schnabelspitze verstärkt
weiche Wachshaut, bis Schnabelansatz keine Wachshaut, nur Nasenlochumgebung weich, weit ausgedehnte Kopfplatte auf hartem Schnabel und Schädelknochen
Gesichtsschädel hochgewölbt flach bei Pezophaps, Wölbung bei Raphus erst hinter dem Auge.
mediane Einsenkung, große Augenhöhle kleine Augenhöhle durch heruntergezogene Frontalia, Stirnbeinknochen.
Krümmung von Schädelbasis und Unterschnabel, Knick unterhalb Nasalia ohne Krümmung, Unterschnabel mit geringe Biegung.

Gaumenbildung weit offen

geschlossen.
Unterkiefer breiter als Oberkiefer, bei Schädelbetrachtung von oben sichtbar schmaler, nicht sichtbar
Basipteryfortsätze vorhanden fehlen.
Hinterhaupt durch Parietalia, Scheitelbeinknochen gebildet, Supraoccipitale liegt an Schädelunterseite Hinterhaupt durch Supraoccipitale gebildet, das steil aufgerichtet ist.
Winkelbildung des Foramen magnum, Hinterhauptloch, zur Basis 25° bis 35° bei Didus 55°, Pezophaps 58°, (Rallen 50° bis 60°). (Abb. 24-26).

Die scheinbar äußere Ähnlichkeit mit Schädel und Schnabel der Zahntaube wird beim näheren Vergleich der Schädelknochen hinfällig. Bei den Drontevögeln bilden kräftige Kieferknochen (Prämaxillaria und Maxillaria) die Verbindung von Schnabel und Hirnschädel. Bei Tauben bilden diese Knochen nur eine schwache Brücke zum Hirnschädel. Die bei der Zahntaube vorhandene Schnabelverstärkung erfolgte durch eine Verbreitung der Flügelbein- und Kieferknochen entsprechend der allgemeinen Neigung zur Verbreitung des Taubenschnabels. Die Zahntaube besitzt einen echten Taubenschädeltyp (Abb. 22/23); der frühere Vergleich und die angebliche Ähnlichkeit mit dem Schädel der Dronte wird wohl mehr durch das äußere Bild verursacht, da sich auch hier eine nackte Haut bis über das Auge auf den Kopf erstreckt. Die Gaumengestaltung (Palatina) kann zum Vergleich weniger herangezogen werden, weil die Ausbildung eines starken und langen Schnabels eine Verbreitung der Palatina herbeigeführt hat, wie sie auch bei anderen Arten mit einem starken Schnabel eingetreten ist, z.B. Albatros (Abb. 31). Wenn die Schädel der Drontevögel nicht denen der Rallen in jeder Hinsicht gleichen, so sind die

Abb. 24-26. Dronteschädel im Profil, von oben und von unten. (Abguß) Orig.

 

Abb. 27 und 28. Einsiedlerschädel von oben und im Profil, Orig.

Abweichungen gering bei einem Vergleich mit dem Bau des Taubenschädels (Abb. 29, 30, 32, 33).

 

Wirbelsäule

Wichtig ist bei diesen Vögeln die Verwachsung von Rückenwirbeln, die man als Os dorsale bezeichnet. Dieses kommt auch bei den Tauben vor. Ob man solche Verwachsungen als systematisches Zeichen werten kann, ist sehr fraglich; denn es kann bei nahe verwandten Arten fehlen oder auch vorkommen, z.B. bei Raub(Greif)vögeln. Rallen haben diese Verwachsung nicht, der rallenverwandte Rhinochetus besitzt es.

Abb. 29 und 30. Kranichschädel von oben und von unten, Orig. Abb. 31. Albatrosschädel von unten, Orig.

Bei manchen Rallen ist auch eine beginnende Verschmelzung der Rückenfortsätze an den Wirbeln festzustellen. Die Drontevögel zeigen in diesem Os dorsale noch große seitliche Öffnungen, vielleicht könnte die mehr oder weniger eingetretene Verwachsung auch nur eine Alterserscheinung sein.

 

Schultergürtel und Arm

Die eingetretene Flugunfähigkeit hat manche Umwandlung im Schultergürtel herbeigeführt. Der Vergleich mit flugunfähigen Rallen zeigt äußerlich und anatomisch manche Ähnlichkeit. Die Ralle Notornis wird als flugunfähig mit kurzen, runden, schlapp hängenden Flügeln gekennzeichnet, ebenso manche andere, wie die Wekaralle. Mit den gleichen kurzen, hängenden und schlaffen Schwingen werden auch immer die Drontevögel gemalt. Von der Dronte schreibt Stresemann (1927), daß sich bei ihr die Flugunfähigkeit im Bereich des

Abb. 32. Rallenschädel im Profil, Orig.

 

Abb. 33. Rallenschädel von oben, Orig.

Brustschulterapparates durch starke Rückbildung äußert. Die von ihm angeführten Veränderungen sin aber die gleichen Merkmale, wie sie für die Rallen angegeben werden.

Wichtig